DE AGALLAS Y TRADICIONES

Este año acudí a Piedralaves (Ávila) a disfrutar de un evento fantástico, "Mascarávila 2019". Me habían hablado de él, pero vivirlo superó mis expectativas, y no solo por su enorme impacto visual y estético, que hace las delicias de cualquier aficionado a la fotografía como yo, sino por el enorme amor y respeto a la cultura y tradición que destila. Me agradó, además, comprobar que una gran cantidad de jóvenes asistieron y participaron en el mismo, orgullosos de representar a sus pueblos y de perpetuar estas tradiciones para el disfrute de las generaciones presentes y venideras.

Mascarávila es una idea que, surgida en Pedro Bernardo (Ávila) hace 6 años, se extiende ya por toda la provincia con el objetivo de agrupar y dar visibilidad al rico patrimonio etnográfico y tradicional abulense, relacionado con el carnaval, principalmente. Para ello muestra el folclore de toda la provincia, cargado de bailes y cantos y, como plato fuerte, organiza un desfile de máscaras de los distintos municipios de Ávila. Por si esto fuera poco, se acompaña de un mercado de artesanía y productos gastronómicos de la región.

Si os estáis preguntando qué tiene un evento de estas características para comentarlo en un blog sobre biología, os animo a mirar con más detenimiento la fotografía con la que abro esta publicación, si no lo habéis hecho ya. Si aun dudáis del porqué hablar de él en mi pequeña ventanita al mundo, os diré que, si este evento es ya interesante de por sí, lo es más si analizas algunos de los disfraces que en él desfilan con el "ojo" de un biólogo, pues muchos de ellos están realizados con elementos tomados de la propia naturaleza, tales como pieles, hojas, maderas, plantas, animales, líquenes, musgos, o agallas, prueba de la estrecha unión entre el hombre y la naturaleza, de la que obtiene alimento, refugio, cura para sus dolencias y enriquecimiento espiritual. Es de estas últimas, de las AGALLAS, de las que hablaré hoy, pues uno de los disfraces que más me llamó la atención en la jornada vivida en Mascarávila 2019, fue el de la "mujer agalla" (así la bauticé yo), que podéis ver completo en la siguiente fotografía (podéis ver más fotos relacionadas con Mascarávila 2019 en mi cuenta de instagram dedicada a la fotografía: @mi.cross).

"Mujer agalla"

¿QUÉ SON LAS AGALLAS?  

Las agallas, cecidias, bogallas, abogallas...(reciben múltiples nombres), son estructuras generadas por algunos tejidos u órganos de las plantas como RESPUESTA o REACCIÓN a la acción de determinados organismos, generalmente artrópodos y, dentro de estos, insectos principalmente (más adelante detallaré la relación de agentes inductores de agallas). Según los expertos, esta definición no incluye a los insectos minadores ni a los enrolladores de hojas, ni tampoco a los barrenadores de madera, pues estas deformaciones no implican una actividad anormal en el crecimiento de las plantas, sino que estas son comidas a medida que el insecto se desplaza por los tejidos de la planta a la que atacan. Los inductores de agallas, por el contrario, suelen alimentarse de estas estructuras, inducidas para tal efecto.

Marcello Malpighi (1628-1694). Pintura: Carlo Cignani. Fuente.

La relación de las agallas con otros organismos se conoce desde el siglo XVII, cuando el italiano Marcello Malpighi (1628-1694) descubrió la relación causa-efecto entre un insecto y su agalla. Como tantos otros, la vida y obra de Malpighi, considerado el padre de la histolología, es sorprendente y no tiene desperdicio ninguno, por la cantidad y calidad de sus aportaciones. Es por ello que, si se me permite el inciso, os invito a conocerle un poco más pinchando aquí.

Con el descubrimiento de Malpighi nació la Cecidología (ciencia que se ocupa del estudio de las agallas de las plantas), una ciencia multidisciplinar como pocas, pues el hecho de estar involucrados dos organismos, planta y agente inductor, precisa de estudios ecológicos, morfológicos, estructurales, etiológicos, taxonómicos, faunísticos, bioquímicos, histológicos, patológicos, fisiológicos, genéticos, evolutivos, y un largo etc. para desarrollar sus avances.

 Otra manera de definir a las agallas, quizá más simple o intuitiva para el público en general, si cabe, es decir que son un "tumor o cáncer vegetal" pues su formación supone un desarrollo anormal de las células, tejidos u órganos vegetales. Además, estas se asemejan a la de los tumores cancerígenos, pues en las agallas se dan dos fenómenos que nos recuerdan al desarrollo de los mismos, e incluso, en algunas, un tercero. Estos son:

- La hipertrofia o crecimiento anormal de células.

- La hiperplasia o multiplicación anormal de células.

- La neogénesis, creación o aparición de tejidos no específicos en el vegetal sano. Este último fenómeno se da en agallas más complejas, pues no todas son iguales, como veremos más tarde.

Cualquier especie vegetal es susceptible de tener agallas. Sin embargo, la mayoría las hallamos en angiospermas, fundamentalmente en las dicotiledóneas. Del mismo modo, las podemos encontrar en cualquier parte de la planta (hojas, yemas, flores, tallo, raíces y frutos) predominando las desarrolladas en las hojas. Os dejo unas fotografías en las que podéis ver algunos ejemplos.

Agallas de Mikiola fagi (Diptera, Cecidomyidae) sobre hojas de haya (Fagus sylvatica). Fuente.

Agallas en hoja de eucalyptus. Fuente.

Fuente.

 El desencadenante de esta formación, como ya dijimos, es la acción de distintos organismos, pero ¿qué utilidad tiene para ellos la formación de las agallas? La respuesta es sencilla: alimento especializado y protección de su descendencia, tanto de las inclemencias del medio como de los depredadores o parásitos. 

Diplolepis rosae en Rosa canina. Fuente.

En el caso de las originadas por insectos, estos controlan el desarrollo de los tejidos de su hospedador, esto es, conocen y controlan la respuesta de la planta, motivo por el cual, la inducción de agallas es considerada una de las relaciones más complejas que podemos hallar en la naturaleza, entre un insecto y una planta. ¿No os parece fascinante el hecho de que un insecto, para procurar comida y cobijo a su descendencia, sea capaz de provocar que otro organismo (el vegetal) los genere en forma de unas estructuras tan especiales?

La complejidad de este mecanismo inductor, hace que llevarlo a cabo con más de una planta sea algo prácticamente imposible, por lo que, como os podéis imaginar, estos animales son fitófagos especialistas, relacionados, en la mayoría de los casos, con un único género o especie de planta, o grupo relacionado de especies vegetales, a las que provoca la formación de la agalla en una única parte de la misma. No ocurre lo mismo con las plantas, donde, por ejemplo, especies de diferentes géneros de insectos son capaces de producir diferentes agallas en una sola especie.

Una manera fácil de detectar la presencia en el medio de un determinado organismo o especie inductora de agallas, es identificar estas estructuras, generalmente mucho más fáciles de ver que el propio organismo inductor.

Dado que, entre las especies inductoras de agallas, y los vegetales que las forman, parece existir un mecanismo de coevolución del que ya conocemos los beneficios para los inductores, cabe preguntarse ahora cuáles serían los beneficios para las plantas. Estos se pueden resumir en dos, principalmente: Por un lado formar una agalla permitiría a la planta tener encerrado y localizado al inductor, anulando así los efectos dañinos del causante de la misma sobre el resto de tejidos y órganos de la planta; por otro lado evitar ataques de depredadores, como pueden ser los grandes herbívoros, pues es sabido que la presencia de taninos en muchas agallas permite, a las plantas que las presentan en grandes cantidades, repeler estos ataques.

¿CÓMO SE FORMAN LAS AGALLAS?

La mayoría de las agallas están asociadas a plantas angiospermas, estando su formación relacionada con la actividad alimenticia (artrópodos picadores: Tisanópteros, Hemípteros y ácaros) y la puesta y el desarrollo de las larvas (Coleópteros, Lepidópteros, Dípteros e Himenópteros) de insectos.

Cinípido poniendo huevos en el interior del tallo de una planta. Fuente.

A pesar de conocer muchos otros aspectos de estas estructuras, el relacionado con su formación permanece en investigación, siendo, quizá, el de los cinípidos o avispillas de las agallas el más conocido.

Existen diferencias entre las agallas más simples, en las que los procesos mecánicos (picadura de alimentación o puesta) y procesos químicos simples (inoculación de sustancias como la saliva o productos de secreción de las glándulas del aparato de puesta, o del huevo) parecen tener una importancia decisiva, y entre las agallas complejas, donde estos mecanismos son insuficientes para explicar su desarrollo, sugieriéndose así la posibilidad de que esté controlado genéticamente e, incluso, que intervengan partículas víricas o fúngicas en su formación.

Puesto que el caso más estudiado y conocido, es el de los cinípidos, por la gran complejidad de sus agallas, será el que explique hoy aquí. Lo haré diferenciando el proceso en sus fases más representativas:

FASE 1: Lisis o rotura de la pared celular de las células vegetales que están en contacto directo con el huevo del insecto, tras ser introducido por este en el interior del tejido vegetal. Este hecho confiere al huevo unas propiedades proteolíticas, celulolíticas y pectinolíticas muy importantes, y contrastadas en diferentes estudios.

FASE 2: Se iniciaría una vez eclosionado el huevo, y en presencia de la larva. Se caracteriza por una metaplasia celular, es decir procesos de inhibición del crecimiento y de la diferenciación normal de las células vegetales. Las células cercanas a la larva, adquieren caracteres de células jóvenes, deteniéndose su crecimiento y dando lugar a un tejido nutricio primario.

FASE 3: Reacciones de hipertrofia (aumento del tamaño de las células vegetales), e hiperplasia (proliferación anormal de células) de los tejidos vegetales que las rodean. Ambos procesos son motivados por la segregación de sustancias por parte de la larva, hecho contrastado al observar que la muerte de la larva detiene el crecimiento y diferenciación de la agalla. La multiplicación celular se producen en órganos todavía en desarrollo.

FASE 4: Como consecuencia de todas estas reacciones se produce una diferenciación de los tejidos que da lugar a una cámara larval, que encierra la larva; una capa de tejido nutricio, que tapiza la pared interna de la cavidad larval; un estuche o cubierta más o menos lignificada; un tejido cortical con numerosos haces vasculares, que conectan el tejido vascular con la planta y una capa externa o epidermis.

El tejido nutricio y la cubierta o estuche lignificado que envuelven a la larva constituyen la "agalla interna", de tamaño constante; la epidermis y el tejido cortical forman la "agalla externa", cuya forma y tamaño varían según la especie. 

MORFOLOGÍA DE LAS AGALLAS

A pesar de su variada morfología y estructura, a los que nos hemos criado en un pueblo, hemos estudiado biología o, simplemente, nos gusta observar la naturaleza, no nos es difícil detectarlas, pero pueden llegar a confundirse con estructuras de la propia planta, o asociarse a enfermedades de las mismas. Por otro lado, algunas son estacionales o caducas, lo que quiere decir que no las podremos ver más que en determinadas épocas del año.

 

La cantidad de organismos inductores de agallas, y la especificidad existente entre estos y la planta a la que inducen a formarlas, tiene su reflejo en la morfología de las agallas resultantes. Así, estas pueden ser invaginaciones, torsiones o enrollamientos de las hojas, bolsones englobadores -abiertos o cerrados-, hinchazones más o menos aparentes y complejas estructuras formadas por distintas capas de tejido vegetal. Pueden presentar formas esféricas, ovales, fusiformes, cilíndricas, lenticulares, etc. y su tamaño puede variar desde unos pocos milímetros a varios centímetros de diámetro (algunas alcanzan el tamaño de un puño). 

Fuente.

Fuente.

Fuente.

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Neuroterus tricolor. Fuente.

Otro aspecto importante es que en su madurez pueden ser jugosas o leñosas; su superficie puede ser lisa, rugosa, irregular o estriada; pueden estar cubiertas de pilosidad, o de una secreción viscosa muy pegajosa; puede presentar apéndices o excrecencias espinosas. Muchas de estas peculiaridades se consideran estrategias defensivas frente al ataque de parasitoides, aspecto que trataré más adelante.

Agalla esponjosa de roble. Fuente.

Agalla abierta, mostrando el interior esponjoso. Fuente.

Agalla leñosa de role, en últimas fases de su desarrollo. Aspecto externo e interno. Fuente.

A pesar de todo ello, y para simplificar, en un sentido amplio podemos distinguir tres tipos de agallas: enrollamientos o pliegues (pseudoagallas), agallas cerradas y malformaciones o tumores, si bien, atendiendo a su complejidad, pueden clasificarse en los siguientes grupos:

 

- Grupo I: formación de un nuevo órgano, inexistente en la planta sana, agallas de neoformación. Muchos artrópodos son capaces de formarlas. A éste grupo pertenecen las agallas más complejas, siendo sus formas muy variadas: aspecto de drupa, lentejas, bolsas, vainas, cápsulas, pliegues, enrollamientos, etc. 

- Grupo II: hipertrofia de un órgano preexistente en la que se observa una forma y tamaño regular y constante. Corresponden a las agallas de los frutos, de los tallos, de los racimos, de las flores, a las pústulas foliares, a las agallas en alcachofa, etc. Al igual que en el caso anterior son características de muchos artrópodos. 

- Grupo III:hipertrofia con forma y tamaños irregulares. Son frecuentes en las agallas producidas por los hongos, bacterias, pulgones y ácaros.

- Grupo IV: inhibiciones de crecimiento sin hipertrofias. Esta inhibición, generalmente se produce en una de las caras del limbo de la hoja. Son características de numerosos pulgones y tienen forma de bolsa o enrollamiento.

- Grupo V: Otras transformaciones de órganos poco modificados producidas por la acción de virus y hongos.

Si queréis ver una fantástica guía de agallas, que os ayuden a identificarlas, podéis pinchar aquí para visitar la página de Asturnatura.

AGENTES INDUCTORES DE AGALLAS

Se conocen más de 20.000 especies de organismos capaces de inducir la formación de agallas, diferenciándose entre los animales (la mayoría) y el resto. A las agallas originadas por los primeros se las conoce como zoocecidias, mientras que a las demás se las llama fitocecidias. Así los grupos implicados son:

1- ZOOCECIDIAS: rotíferos, nematodos y artrópodos, ácaros (Eriophyoidea) -unas 500 especies- e insectos -unas 15.000 especies- principalmente.

Una particularidad de las zoocecidias, es que presentan una forma y un tamaño relativamente constante, lo que ayuda a identificar la especie animal que la originó y, por tanto, su presencia, algo que puede llegar a ser muy útil, y facilitar, la realización de distintos estudios.

2- FITOCECIDIAS: virus, bacterias y hongos (algunos autores incluyen también algunas especies parásitas de fanerógamas).

• Hongos: Gymnosporangium.
• Bacterias: Agrobacterium tumefaciens
• Virus
• Plantas: Viscum.

Agallas en ramas de ceibo producidas por Ravenelia spp. Fuente.

INDUCTORES DE ZOOCECIDIAS

ÁCAROS

Los ácaros cuentan con las garrapatas (O. Ixodida) como grupo más conocido, si bien existen otros. La mayoría de los ácaros inductores de agallas pertenecen a la familia Eriophyidae (unas 500 especies). Entre las plantas a las que inducen la formación de cecidias destacan las familias de las salicáceas, fagáceas, rosáceas y aceráceas.

Agalla generada por Eriophyes ulmicola.

Si bien las agallas generadas por los mismos son poco complejas (forma de pústulas o “erinosis”, esto es, invaginaciones del envés de la hoja con abundante pilosidad), algunas especies pueden llegar a formar grandes tumores (del tamaño de un puño), y son famosas las producidas en los sauces llorones, conocidas como “escobas de brujas”, en las que pueden desarrollar su ciclo varias especies de ácaros, junto a partículas víricas. Todo el ciclo del ácaro discurre en el interior de la agalla.

TISANÓPTEROS

Los tisanópteros, vulgarmente llamados trips, thrips o arañuelas, son un orden muy pequeño de insectos que se alimentan fundamentalmente de vegetales o de hongos, si bien alguna especie depreda sobre otros artrópodos. Cuentan con unas 300 especies gallícolas, tropicales en su inmensa mayoría, y suelen inducir la formación de agallas bolsiformes generadas por la alimentación de una población numerosa, sobre una planta.

LEPIDÓPTEROS (mariposas y polillas) Y COLEÓPTEROS (escarabajos)

Sus agallas apenas suelen manifestarse como engrosamientos en el tallo. Los coleópteros están representados por unas 135 especies cecidógenas en Europa pertenecientes sobre todo a las familias Curculionidae, Apionidae y Buprestidae. Una de las especies más conocidas es Nanophyes durieui Lucas que forma agallas en los tallos basales de Umbilicus rupestris (Salisb.) (Crassulaceae). El orden Lepidoptera presenta también escasos representantes con capacidad de inducir agallas, unas 100 especies en todo el mundo, la mayoría pertenecientes a la familia Tortricidae.

Agallas provocadas por Nanophyes duriei sobre Umbilicus rupestris. Fuente.

DÍPTEROS

 Al contrario que los dos anteriores, es el grupo con más especies gallícolas, entre los que destacan los conocidos como Cecidómidos. Fruto de esa enorme diversidad, encontramos agallas de dípteros en una gran cantidad de especies vegetales, ya sean monocotiledóneas o dicotiledóneas, y de muy variada morfología y estructura (invaginaciones o evaginaciones foliares, estructuras parecidas a alcachofas, estructuras ovoides, en roseta, pústulas, botones florales, botones terminales, etc).

Asphondylia solidaginis, pupa en su agalla en Solidago sp.Fuente.

Otras particularidades de estos insectos son que las hembras no depositan los huevos en el interior de la planta huésped, sino en la superficie de esta y es la larva la que busca el lugar en el que generar la agalla, y que el ciclo no se completa en el interior de las agallas, sino en el suelo, ya que después de la pupación (o poco antes de ésta) la agalla se abre permitiendo que las larvas o las pupas la abandonen para dirigirse a él.

Por otro lado, los tefrítidos, son dípteros caracterizados por producir agallas exclusivamente en las cabezuelas florales y en los tallos de plantas compuestas.

Agalla provocada por Eurosta solidaginis en en Solidago sp. Fuente.

Eurosta solidaginis. Fuente.

Adulto de Eurosta solidaginis emergiendo de una agalla. Fuente.

HEMÍPTEROS

Entre los hemípteros más conocidos están los, chinches, las cigarras, los pulgones y las chinches de las camas (Cimicidae).

La mayoría de las especies de hemípteros gallícolas, a pesar de pertenecer a distintas familias, son conocidas vulgarmente como “pulgones” y, correspondiendo con la especificidad de la que ya hemos hablado, las agallas inducidas por este grupo son variables dentro de cada una. Así sabemos que la familia Eriosomatidae produce agallas de forma definida, constante y específica, pudiendo ser abiertas y cerradas, y que los Psyllidae y Triozidae producen agallas consistentes en enrollamientos foliares mientras que las de los Adelgidae tienen aspecto de piña en las coníferas.

  

Agalla producida por el pulgón Baizongia pistaciae sobre cornicabra (Pistacia terebinthus)  Fuente.

Agalla producida por Pemphigus vesicariu sobre chopo (Populus nigra). Fuente.

Pulgones de la especie Pemphigus vesicariu en el interior de la agalla. Fuente.

Agallas de Adelges abietis sobre abeto (Abies). Fuente.

HIMENÓPTEROS

Incluye a las abejas, abejorros, avispas y hormigas. Si hay un grupo estudiado, inductor de agallas, tanto por el número de especies gallícolas, como por su complejidad, ese es el de lo himenópteros. Entre ellos destacan los tentredínidos (subfamilia Nematinae, con unas 75 especies gallícolas en Europa) y los cinípidos, con diferenciaciones entre ellos.

Los tentredínidos suelen atacar a especies de Salicaceae, más concretamente al género Salix, y lo hacen en las hojas mayoritariamente, y en el tallo, generando agallas globulares, elípticas, uniloculares. Algunas especies forman pseudoagallas que consisten en curvamientos del margen foliar.

Respecto a los cinípidos, son insectos de pequeño tamaño (1-7 mm), de colores generalmente mates, sombríos y abdomen característicamente comprimido lateralmente que encierra un largo ovopositor enrollado en espiral. La mayoría de las especies gallícolas seleccionan tanto la especie de planta como el órgano donde se formará la agalla (hojas, tallos, flores, frutos, raíces y estolones). Dentro de este grupo el grado de especificidad entre planta e insecto es tan elevado y la morfología de la cecidia (aspecto y coloración) tan diferenciada, que la propia agalla se considera un carácter a la hora de describir a la especie, algo fácilmente comprobable si abrimos cualquier guía de insectos.

Aproximadamente el 70% de todas las especies de cinípidos gallícolas están ligadas a las fagáceas del género Quercus, si bien inducen sus agallas en más familias de plantas, como veremos a continuación.

Fuente.

Fuente.

Andricus quercustozae. Fuente.

Agalla y larvas de Diastrophus nebulosus en zarzamora. Fuente.

Agalla de Diplolepis spinosissimae en rosa espinosa (Rosa pimpinellifolia). Fuente.

Agalla de Diplolepis mayri en Rosa sp. Fuente.

Según la planta huésped distinguimos 6 tribus:

1.- Los Aylacini tiene como huéspedes plantas herbáceas de las familias papaveráceas, asteráceas, labiadas y rosáceas. Sus agallas, aparte de poco diferenciadas, no se pueden separar de los tejidos de la planta hospedadora, en la que apenas producen deformación o hipertrofia.

2.- La tribu Diplelepidini incluye especies que producen agallas en los tallos, hojas y frutos del género Rosa; normalmente las agallas son inseparables de los tejidos atacados de la planta hospedadora, aunque hay excepciones.

3.- Los Pediaspidini, con solo una especie en el Paleártico, atacan hojas, frutos y raíces del género Acer.

4.- Los Paraulacini asociados a Nothofagus y los Estachocerini asociados a Acacia y Prosopis, ambos del Neotrópico.

5.- La tribu Rhoditini cuenta con especies ligadas exclusivamente a plantas del género Rosa. En la Península Ibérica, todas sus especies pertenecen al género Diplolepis e inducen agallas en las hojas y tallos de las rosas silvestres. Destaca Diplolepis rosae (L.) con agallas espectaculares.

6.- Finalmente, los Cynipini, que en la península y Baleares atacan únicamente al género Quercus, presentan agallas más o menos pedunculadas y fácilmente separables de la planta hospedante. Pueden ser uni o multicamerales y muestran morfologías variables, predominando las esféricas, ovales, cilíndricas, lenticulares o fusiformes.

Para esta tribu, cualquier órgano vegetal (tallos, hojas, yemas, amentos y glandes como estolones y raíces) es susceptible de ser atacado y su textura es jugosa o dura y leñosa en la madurez, pudiendo tener apéndices externos. La superficie de las mismas varía también, encontrándose agallas con pilosidad abundante o agallas recubiertas de sustancias pegajosas. Las hay, incluso, caducas cuando alcanzan la madurez y el insecto emerge a partir de una larva que ha pasado el invierno en el suelo en el interior de la agalla; otras permanecen en el árbol hasta que son abandonadas por los insectos y algunas no llegan a caerse.

A modo de resumen, el siguiente cuadro muestra muy bien los distintos grupos de artrópodos gallícolas que existen.

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LAS AGALLAS SE DEFIENDEN

A  pesar de que las agallas sufren la acción de los parasitoides, lo cierto es que están dotadas de defensas, como no podía ser de otra manera, pues en su interior crece una nueva generación del organismo inductor de las mismas. Estas defensas son bastante sofisticadas en algunos casos, para impedir el ataque de algunas de las especies que mencionaré en el apartado siguiente.

Entre esos mecanismos de defensa podemos mencionar: la dureza, que impide taladrar los tejidos de la misma y, por tanto, alcanzar la larva del organismo inductor. Si no lo habéis hecho nunca, os invito a intentar romper una agalla con los dedos para que comprobéis la dureza de las mismas; el tamaño o la presencia de tejidos esponjosos gruesos (pueden llegar a los 15 cm) que dificultan igualmente la llegada del parasitoide al inductor de la agalla, cosa que no logrará sin un ovopositor de gran tamaño y un arduo trabajo; presencia de sustancias pegajosas en su superficie que disuadirán de aterrizar en ella a los parasitoides; cámaras internas vacías para confundir a los enemigos, al igual que hicieran los egipcios en la construcción de sus pirámides para evitar el saqueo de las tumbas faraónicas; pilosidad o pubescencia en abundancia, alrededor de la misma; presencia de láminas planas independientes que el ovopositor del parasitoide ha de atravesar, una a una, si quiere alcanzar su objetivo; altas concentraciones de taninos, pues los taninos son inhibidores del crecimiento fúngico y microbiano.

Agalla pilosa de Andricus quercusramuli sobre roble. Fuente.

Agalla viscosa de Andricus viscosus en roble pubescente. Fuente.

Agallas producidas por cinípidos en robles de Panamá. Fuente.

Agalla de Diplolepis rosae en Rosa sp.

Agalla de gran dureza producida por Cynips sp. sobre roble.

Con semejantes mecanismos de defensa, ¿cómo es posible el parasitismo?. La respuesta es bastante sencilla, y es que estas defensas son más eficaces en las últimas fases de su desarrollo, cuando las agallas han alcanzado casi su tamaño definitivo, mientras que, en las primeras fases, las agallas, blandas y pequeñas, son mucho más vulnerables y los parasitoides lo saben.

AGALLAS COMO SOPORTE DE COMUNIDADES ECOLÓGICAS DE INSECTOS

Si la sola existencia de agallas nos puede parecer ya interesante, no lo es menos, desde el punto de vista ecológico, el hecho de que existan comunidades de organismos asociadas a ellas. Dichas comunidades son más complejas cuanto más lo sea la estructura de las propias agallas. Es por ello que este fenómeno se da, especialmente, en las de cinípidos y cecidómidos, e involucra, fundamentalmente, a artrópodos, que obtienen en/de ellas cobijo y alimento.

En función de la utilización o beneficio, y momento en que otras especies empleen estas agallas, hablamos de fauna primaria y fauna secundaria.

Fuente.

Cuando hablamos de fauna primaria nos referimos a aquellas especies que se alimentan, y dependen, directamente de la popia agalla, o de las especies que las generan. Estas especies aparecen, generalmente, durante el crecimiento o maduración de las agallas, con el organismo que la originó aun dentro de ella. En estas especies diferenciamos entre insectos inquilinos y parasitoides.

- Los inquilinos, como su propio nombre indica, son aquellos que viven a expensas de los tejidos de la agalla, pudiendo tratarse de especies incapaces ya de inducir la formación de agallas, y que por lo tanto se aprovechan de las de otros. Ejemplo de ello lo constituye la tribu Synergini, en agallas de otros cinípidos, pero también existen especies "inquilinas" entre los cecidómidos, lepidópteros y coleópteros.

Agalla de Andricus kollari mostrando en su interior larvas inquilinas de una especie de Synergini. Fuente.

Salvo en casos muy concretos, los inquilinos no suelen provocar la muerte, ni daños, al cinípido productor, pero sí pueden inducir malformaciones o impedir el crecimiento de las agallas.

- Los parasitoides son, fundamentalmente, himenópteros calcídidos (Chalcidoidea), bracónidos (Braconidae) e icneumónidos (Ichneumonidae) y proctotrupoideos, que atacan a los cinípidos. En este caso son las larvas de estos parasitoides (el adulto es de vida libre) las que se alimentan de las larvas del cinípido inductor, de los inquilinos, o de otros parasitoides.

Los parasitoides, serán primarios, cuando ataquen directamente el inductor o un inquilino de las agallas, y secundarios, terciarios, etc., según ataquen otro parasitoide o el parasitoide de otro parasitoide, etc. Como vemos, hablando de parasitoides, nadie está libre de peligro.

Fuente.

Respecto a la fauna secundaria, la conforman organismos indirectamente ligados a las agallas, bien por que se las coman (organismos cecidófagos), bien porque se alimenten de los organismos inductores o inquilinos que viven en ellas. Entre esta fauna secundaria hallamos insectos, pero también aves, micromamíferos, hongos saprófitos, parásitos etc.

Colonia de hormigas viviendo en el interior de una agalla de roble. Fuente.

Por último, existen organismos que se instalan en las agallas cuando estas son abandonadas por todos los demás, para hibernar en ellas por ejemplo. En su mayor parte, estos sucesores son artrópodos. Entre ellos destacan las hormigas (formícidos), pulgones (áfidos) y cóccidos mirmecófilos (cochinillas que viven en asociación con hormigas), arañas, pseudoescorpiones, coleópteros ptínidos, lepidópteros, tisanópteros y algunos himenópteros como los esfécidos.

Existe otro tipo de fauna terciaria que puede encontrarse en agallas leñosas, cuando estas caen al suelo, pero no comentaré nada de ella por estar muy poco estudiada.

IMPORTANCIA ECONÓMICA

Es de imaginar que si estas especies atacan a especies de interés agrícola o forestal pueden causar ciertos problemas en la producción de las mismas, sobre todo si lo hacen en forma de plaga. Algunos casos destacados son los ataques Orseolia orysae a la planta del arroz en el sudeste asiático, o los de Mayetiola destructor y Haplodiplosis marginata al trigo, en América y Europa, respectivamente.

Orseolia oryzae. Fuente.

Algunas especies forestales afectadas son coníferas como abetos o pinos, pero también otras especies como encinos, o caducifolias como los castaños. Respecto a estos últimos, en Europa y Estados Unidos se ha instalado Dryocosmus kuriphilus, una especie procedente de China (no solo es la avispa velutina o avispa asiática la que ha venido para quedarse), y bastante perjudicial para el cultivo del castaño (Catanea spp., Fagaceae). Es un insecto cinípido que forma agallas en los brotes del castaño, afectando tanto a hojas, estípulas, peciolos, amentos, tallos o, incluso, en los casos más graves, a la totalidad brote. cuando forma plagas puede llevar a una reducción de la producción de entre el 70 y el 80%, y causar, incluso, la muerte del árbol si sus ataques van asociados a otros patógenos.

Agallas en castaño atacado por Dryocosmus kuriphilus. Fuente.

USOS TRADICIONALES DE LAS AGALLAS

La capacidad humana para extraer y aprovechar recursos del medio que le rodea, es casi infinita, y las agallas no son una excepción. Los usos de las agallas han sido múltiples y variados. Uno de ellos es su utilización como fuente de alimento, bien comiendo la propia agalla, bien los organismos que indujeron su formación. Entre las primeras podemos mencionar las producidas por cinípidos en Salvia sp, destacando, en el mediterráneo oriental las producidas la especie Hedickiana levantina. Estas, según escritos antiguos, eran apreciadas por su sabor aromático y ácido, especialmente cuando se preparan con miel y azúcar. Tanto es así, que llegaron a tener gran importancia comercial desde Scio hasta Constantinopla (Estambul), donde se vendían en los mercados. Desconozco si se venden aún… Otras agallas comestibles en estado tierno son las inducidas por las avispillas Isocolus lichtensteini en las plantas Centaurea aspera y Centaurea melitensi.

Otros usos de las agallas han sido el farmacológico y el ornamental. Este último es el que me ha servido de “detonante” para escribir esta entrada, y el que dejaré para el final.

Respecto a su utilización con fines curativos, algunas se han empleado en distintas regiones del mundo, para curar o aliviar los síntomas de enfermedades o dolencias como el cólera, diarrea, gonorrea o dolores musculares, disentería, úlceras y hemorroides. Los indios norteamericanos también las han empleado para aliviar y curar llagas, heridas y quemaduras.

A pesar de la importancia de los vistos anteriormente, uno de los usos históricos más importantes de las agallas es el de la obtención de tintes para la ropa o el cabello, gracias a los taninos que presentan que, como ya dijimos, forman parte de su sistema defensivo. Unas de las más empleadas fueron las agallas de roble. Los taninos provocan aspereza, constricción y sequedad lo que les permite actuar como mordientes para fijar los colores en el teñido de fibras vegetales.

Durante siglos se emplearon las agallas de roble, junto con sales de hierro, para obtener la denominada “tinta ferrogálica”, esencial en la obtención del tinte negro. Esto propició que durante el siglo XVII, sobre todo, apareciese en Europa un gran comercio de agallas leñosas de cinípidos para extraer los taninos.

Foto propia, tomada en los "Medievales" de Ávila 2019.

 Las primeras técnicas para fabricarla nos las cuenta Plinio el Viejo y puede presumir de haber sido utilizada por personajes como Leonardo da Vinci, Johann Sebastian Bach, Rembrandt van Rijn y Vincent van Gogh entre otros, o de haber sido usada para escribir numerosos códices, entre ellos el Codex Sinaiticus, la Biblia más antigua. Sin pretensión de extenderme mucho, diré también que la ferrogálica fue la tinta empleada para la escritura en Europa, desde el siglo V hasta XIX, e incluso hasta bien entrado el siglo XX, cuando se empezaron a fabricar tintas de origen químico.

Otros usos de las tintas obtenidas a partir de las agallas de roble tuvieron fines decorativos para teñir cerámicas, cueros o cestería e, incluso, para hacer tatuajes, en la amazonía y África sobre todo.

Los taninos también fueron muy importantes en el curados y curtido de pieles.

En algunas zonas de la India se han empleado también extractos de agallas de roble como pesticidas naturales frente a Anopheles stephensi, mosquito responsable de la propagación de la malaria en algunas zonas de dicho país.

Agalla provocada por Andricus hispaicus, utilizada como canica por su forma redonda. Se observa el orificio de salida del adulto. Fuente.

Respecto a los usos con fines ornamentales, ha sido frecuente la elaboración de collares, uniéndolas con una cuerda o hilo. También se han empleado como ornamentos en las tradicionales "mascaradas", como la que nos ha traído hoy aquí.

Otro uso de las agallas ha sido su utilización en juegos infantiles que van desde los simples juegos de bolas o canicas, a la elaboración de juguetes uniendo varias con palos o ramas para formar figuras de animales han sido comunes en distintas regiones hasta mediados del siglo pasado.

 

Si has tenido agallas de leer hasta aquí, gracias por tu visita.

Agallas, el perro cobarde. Creado por John R. Dilworth

 

 

 

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¡Hasta la próxima!

Para saber más:

Sobre las mascaradas de Castilla y León: https://www.jcyl.es/jcyl/patrimoniocultural/mascaradas/concepto.html 

http://mascaravila.com/el-proyecto/ 

Sobre las agallas:

- http://www.mncn.csic.es/InformacionGeneralContacto/Blog_Agallas_vegetales/seccion=1235&idioma=es_ES&id=2014102910050001&activo=12.do.

- Shorthouse, J. D., & Rohfritsch, O. (1992). Biology of insect-induced galls. Oxford University Press, New York, Oxford, 285 pp.

- Nieves-Aldrey, J. L. (1998). Insectos que inducen la formación de agallas en las plantas: una fascinante interacción ecológica y evolutiva. Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 23: 3-12.

stonegroup.icapb.ed.ac.uk › resources › pdf › 3.pdf

- http://entomologia.rediris.es/aracnet/8/agallas/

- https://docplayer.es/76909588-Las-agallas-de-los-encino-un-ecosistema-en-miniatura-que-hace-posible-estudios-multidisciplinares.html  

- https://www.scienceinschool.org/es/2007/issue6/galls

- Nieves-Aldrey, J. L. (2001). Hymenoptera, Cynipidae, en: Fauna Ibérica, Vol. 16 (ed. M. A. Ramos). Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, pp. 1–636.

- Csóka, György & Stone, Graham & Melika, George. (2005). The biology, ecology and evolution of gall wasps. Biology, Ecology and Evolution of Gall-inducing Arthropods. 573-642.

- Parasitoides Autóctonos de la Avispilla del Castaño en Andalucía. Consejería de Agricultura, Pesca y Desarrollo Rural, Instituto de Investigación y Formación Agraria y Pesquera, 2018. 1-13 p. Formato digital (e-book) - (Producción Agraria)

Castaño. Parasitoides. Avispilla. Agallas

- Agallas sobre quercíneas. Informaciones técnicas 1/2006. DIRECCIÓN GENERAL DEL MEDIO NATURAL. Servicio de Coordinación y Planificación Forestal. Gobierno de Aragón.

- https://www.asturnatura.com/asturnaturaDB/Flora/agallas.php

- https://www.mundolanar.com/blog/tintes-naturales-taninos-y-agallas-de-roble/

- José Antonio González, Mónica García-Barriuso, Rubén Ramírez-Rodríguez, Sonia Bernardos y Francisco Amich (2013). Plantas usadas de manera tradicional en la fabricación de instrumentos musicales y juguetes en Las Arribes del Duero (Salamanca-Zamora, España). Revista de Folklore num. 371. Editorial Joaquín Díaz.