PLUMAS, ARTE Y EVOLUCIÓN

Pigeon roost

PLUMAS Y ARTE 

Estos días, "trasteando" por la red en busca de información, recursos e imágenes para explicar la evolución a mis alumnos, he topado con algo que me ha encantado y que quiero compartir aquí. Se trata de la obra de un biólogo llamado Chris Maynard. Hijo de madre artista (de la que heredó la pasión por el arte) y padre cirujano (del que heredó la meticulosidad y precisión en el trabajo, además de las gafas y material que emplea para trabajar), decidió dejar la ciencia para dedicarse al arte.

Chris Maynard. Fuente

Lo particular de este biólogo-artista, es que realiza sus obras empleando como materia prima una de las estructuras más hermosas y magníficas que ha dado lugar la evolución, la PLUMA (ver galería de fotos de Robert Clarck -National Geographic-), debido, fundamentalmente, a su decisivo papel en el éxito evolutivo de las aves.  
Aprovecharé mi reciente y casual descubrimiento de la obra de Maynard, para analizar en este post la estructura de las plumas, y reflejar (intentar al menos), en qué punto se halla la investigación sobre su origen evolutivo, ya que la aparición de las plumas a lo largo de la historia de la vida del planeta ha sido, y está siendo, uno de los enigmas más importantes y discutidos de la paleontología y la biología de la evolución. Pero, si se me permite, antes de entrar en esos "lodos", vamos a ver algunas de las obras de Maynard, que son las que nos han traído hasta aquí.

Blackbirds

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Cranes-2

Como se puede observar en algunas de estas fotografías, no solo trabaja las figuras creadas sobre las plumas, sino que una parte muy importante la constituyen las sombras generadas por estas, lo que contribuye a dar una sensación y belleza muy especiales a sus creaciones.

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Perches -1

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Perches -1- close1

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 Las plumas, formadas a partir de folículos de la epidermis, están compuestas de beta-queratina, similar a la del pelo, escamas, picos, uñas o cuernos. Pero lo realmente llamativo, es su asombrosa estructura, aprovechada de manera magistral por Maynard para realizar sus obras.
 

Fuente

Nacimiento de las plumas, encerradas en el cañón.

Detalle de una pluma

 
La estructura de la pluma le proporciona una gran rigidez, a la vez que un peso mínimo, algo que se agradece cuando de levantar y mantener el vuelo se trata.

Un pluma típica presenta un cálamo hueco o escapo que está metido en un folículo dentro de la piel y un raquis (eje) central lleno de aire, continuación del cálamo, a partir del cual irradian los vexilos. Sobre este último se asientan numerosas barbas ordenadas de forma paralela (aunque en realidad aparecen de forma helicoidal, y es sólo al desecharse la capa de células que protege la pluma en crecimiento cuando se extienden a ambos lados del raquis, tal y como las solemos ver -ver imagen superior-). 

Detalle de la estrucutura de la pluma.

Lo mejor de todo es que cada barba es como una réplica en miniatura de la pluma, con numerosos filamentos paralelos llamados bárbulas que se disponen a ambos lados de la barba y se extienden lateralmente a partir de ella. Estas bárbulas tienen unos ganchillos llamados barbicelos que unen a unas barbas con sus barbas vecinas. Cuando un ave se asea, recorre completamente cada pluma de contorno con su pico, de modo que fija los barbicelos y une las barbas, lo que transforma el vexilo en una superficie continua. Las aves poseen, distintos tipos de plumas, según sea su estructura, posión y función (para más información pincha aquí.)

Tipos de plumas. Fuente

 No todas las plumas cuentan con todos estos componentes, como se puede observar en la imagen.

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 Puesto que tener ciertos tipos de plumas no es legal, a Maynar se las dan particulares, o las recoge de pajareras, zoológicos, o de los faisanes que cría él mismo.

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Owlhoot

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Reflection

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 Como observamos en esta imagen, Maynard también intenta recoger el sonido en sus creaciones, empleando el plumón como símbolo.

Phalarope-deckle

Detalle de Phalarope-deckle

También recrea situaciones reales de la biología de algunas de las especies en las que halla inspiración.

Hummingbird-4

Así mismo, encuentra la manera de representar el movimiento.

Detalle de Junes-hero

Estas imágenes que he traido son sólo una muestra de las obras que podréis encontrar en su página web (ver marca de agua en la parte inferior de cada foto).
 

Dragon-4

 Los seres mitológicos también tienen cabida en la obra de Maynard, como el dragón escupe-fuego de esta imagen. Y aprovechando que el río Tormes pasa por Salamanca (he cambiado el refrán, pero es que hay que tirar para la tierra) y que el dragón es un reptil... paso a hacer unos comentarios acerca de la evolución de estas estructuras tan magníficas que son las plumas, y que tan relacionadas están con este grupo de animales.

EVOLUCIÓN

 

Archaeopteryx lithografica Fuente

Ave más antigua, Aurornis xui Fuente

Atendiendo al título de esta entrada, es el momento de tratar el tan discutido tema sobre el origen de las plumas. Para hablar de ello hay que hablar también, obligatoriamente del oigen de las aves, y por ende de uno de los fósiles más famosos que existen, Archaeopteryx lithografica, que pasa, o pasaba, por ser el ave más antigua (150 millones de años) conocida. Digo "pasaba" porque, de entre todos los "dinosaurios emplumados" aparecidos en los últimos años en China (algunos los nombraré más adelante), uno de ellos, Aurornis xui, le ha desbancado de su trono, con una edad aproximada de 160 mill. de años, aunque no todos los investigadores acepatan que sea/fuera un ave aún. A pesar de ello, de momento Arqueopteryx conserva el privilegio de ser el único capaz de realizar un vuelo propulsado. Además, su descubrimiento en una cantera alemana en 1861, dos años después de que Ch. Darwin publicara "El origen de las especies", constituyó un hecho providencial para este y su teoría de la evolución ya que, sus caracteres, intermedios entre aves y reptiles (tiene dientes y cola ósea, como los reptiles y alas -aunque todavía con garras- y plumas, como las aves) apoyaron sus ideas, y las de Thomas H. Huxley acerca de que las aves proceden de estos, proporcionándoles un fósil intermedio entre ambos grupos. Hasta entonces los contrarios a la evolución se apoyaban, precisamente, en la falta de fósiles intermedios entre aves y reptiles. Hay que recordar que Arqueopteryx convivió conaves más modernas.
  

ORIGEN DE LAS AVES Y DE LAS PLUMAS

Que las aves proceden de los dinosaurios es algo aceptado hoy día. 
 

Ver Fuente para más detalles

Recreación de Archaeopteryx lithografica. Fuente

Los dinosaurios pueden dividirse en dos grandes grupos: los saurisquia (Ej. Arqueopteryx, velociraptor, tiranosaurios, diplodocos, etc.) y los ornitisquia (Ej. Triceratops, apatosaurio, etc.), dependiendo de la estructura de la cadera. En los primeros la cadera es como la de un reptil, mientras que los segundos la tienen como un ave. Los análisis cladísticos (fundamentados en la agrupación de ciertos caracteres compartidos) de las aves y de los fósiles reptilianos sugieren que las aves se originaron, en el Jurásico, a partir de un grupo de saurísquidos bípedos denominados terópodos.

Fuente

 Las aves serían una rama especializada de dinosaurios terópodos manirraptores. 

Origen de las aves, dentro de los dinosaurios Terópodos, según Prum, 2003. Fuente

Entre los primeros paleontólogos que mantenían esta teoría se hallaba John Ostrom, de la Universidad Yale, que halló numerosas similitudes entre los esqueletos de ambos grupos, aves y terópodos.

Para hacer honor a la verdad, he de decir que existe otra teoría, mucho menos apoyada, que mantiene que el origen de las aves es muy anterior a los dinosaurios, produciéndose a partir de unos reptiles "tecodontos".

Caudipteryx zoui

Antes de los años 90, gracias, al descubrimiento de Arqueopteryx, funsamentalmente, se aceptaba que las plumas eran exclusivas de las aves (todas las presentan), y que su aparición y la del vuelo, estaban íntimamente ligadas. Entonces, a mediados de esta década, en 1996, se halló un fósil de Sinosauropteryx, terópodo de brazos cortos y 125 mill. de años de antigüedad, terrestre y corredor que tenía el dorso y la cola cubiertos por unos filamentos finos y huecos. Este descubrimiento ayudó a apoyar la teoría de Ostrom y, lo más importante, planteó la duda de que el origen de las plumas y el del vuelo no estuvieran relacionados.

A partir de aquí, ¡el lío estaba servido!, y, como si todos huviesen estado esperando a ver quién "rompía el hielo", comenzaron a aparecer fósiles chinos (en la región de Liaoning) de terópodos con plumas, muy bien conservados, sumando ya más de 30 géneros. El desubrimiento de la última especie, Anzu wyliei, en Estados Unidos esta vez, fue anunciado hace tan solo unos días (ver noticia). 

Los primeros fueron Protoarchaeopteryx robusta, con plumas en la cola y en unos brazos cortos, lo que sumado al tipo de plumas pennadas simétricas haría improbable que pudiese volar, y Caudipteryx zoui, con características parecidas en sus plumas y, por lo tanto, tampoco volador. Ambos tenían el cuerpo cubierto de unos filamentos huecos similares al plumón de los pollos, indicio de plumas primitivas. Otro hecho revolucionario fue que ambos eran más antiguos que Arqueopteryx, por lo que la aparición de las plumas dejó de ser exclusiva de las aves para ser un rasgo común y característico de muchos dinosaurios. Así, los antecesores de las aves pasaron ahora a ser dinosaurios bípedos, terrestres y corredores y la función de las plumas dejó definitivamente de estar relacionada con el vuelo, para presuponérsele una función aislante, si bien esto no está claro, dada la cantidad de funciones que cumplen también hoy las plumas (cortejo, camuflaje...).

El descubrimiento de estos y de otros fósiles "emplumados", llevo a que, en 2002, los paleontólogos Richard Prum (Universidad Yale) y Alan Brush (Universidad de Conneticut), propusieran una teoría opuesta a la sostenida hasta el momento sobre el origen de las plumas. Contradijeron la propuesta según la cual las escamas de los antepasados de las aves se hubieran alargado generación tras generación y que, posteriormente, se hubieran deshilachado y ramificado, hasta convertirse en plumas verdaderas. Según ellos, la transición de las escamas a las plumas fue el resultado de una simple alteración de las instrucciones de los genes dentro de las placodas (pequeños discos de células de la piel en los embriones), lo que hacía que las células crecieran en sentido vertical en lugar de en horizontal. Prum y Brush estudian este hecho desde diferentes enfoques, presentando un resumen en 2003. Proponen que la forma en la que una pluma se forma en una ave actual puede ayudar a dilucidar la evolución pasada. Así, utilizan el desarrollo actual para explicar la evolución, en el campo emergente en biología conocido como “evo-devo”. De esta forma proponen el origen de las pluma en cinco estadíos, cada uno de los cuales representa una novedad evolutiva en la historia de las plumas, que sirve como base para la siguiente innovación, aumentando la complejidad.

 Según ellos, el origen de las plumas evoluciona o se produce en cinco estadíos:

Evolución de la pluma según Prum y Brush, 2002. Fuente

1) Origen del folículo circular: la primera pluma sería un cilindro hueco.

2) Diferenciación del folículo circular: aparecen plumas con barbas unidas al cálamo en abanico.

3) Origen del crecimiento helicoidal y formación del raquis: aparecen plumas planas pinnadas pero abiertas (no entramadas).

4) Diferenciación de los formadores de bárbulas del folículo: aparecen plumas pennadas y con el estandarte cerrado (entramado de bárbulas y barbillones actual).

5) Se añaden más crestas formadoras de barbas en un lado del folículo: aparecen plumas pennadas asimétricas. Aquí podría haber empezado a surgir el vuelo. Archaeopteryx ya presentaba estar plumas y también el supuesto planeador Microraptor del que podréis ver un magnífico documental, al final de esta, ya larga, entrada, en el que varios grupos de investigadores reflejan el terremoto que causó su aparición y las grandes discrepancias existentes aún hoy en día, sobre el origen del vuelo en las aves.

 Los principales apoyos a esta teoría son:

1) La diversidad de las plumas de las aves modernas, en las que se ven representados todos los estadíos del desarrollo. Esto demuestra que todos los estadíos pronosticados son realmente factibles y que no hay que inventar ninguna estructura teórica, como pasaba con las escamas deshilachadas de teorías anteriores.
 
2) Hallazgos moleculares confirman los tres primeros estadíos del modelo con dos genes que participan en todos ellos.

 3) Los fósiles chinos de dinosaurios con plumas confirman extraordinariamente cada estadío de la evolución de las plumas.

Fuente

  Sé lo que estáis pensando, que aquí acaba todo, que ya conocemos a los antecesores de las aves y, por tanto, el origen definitivo de las plumas, ¡pero no es así!. Y no es así por culpa de otro fósil chino. Esta vez se trata de Tianyulong confuciusi que vivió en el Cretacico Inferior, hace entre 144 y 99 mill. de años, por lo que podría, incluso, ser el antecesor de los dinosaurios. Y ¿cuál es la particularidad de este fósil?. Pues ni más ni menos que presenta unas cerdas, asumidas como plumas primitivas, y, sobre todo, que pertenece a la rama de los ornitísquios, el segundo grupo de dinosaurios, ¿recordáis?. Es decir, ¡¡NO ES UN TERÓPODO!!, y si no es así, se abre la puerta a que todos los antepasados de los dinosaurios tuviesen plumas, semejantes a cerdas (forma filamentosa) eso sí, y que las hubieran perdido en el lento, pero firme, transcurso de la evolución. Es decir, que las plumas ya no serían tampoco un carácter definitorio de las aves.

Es por esto, y por el descubrimiento en los aligatores de un gen que participa en la formación de las plumas en aves que, algunos científicos hablan de que, quizá deberíamos plantearnos por qué dichos reptiles perdieron las plumas y no por qué las desarrollaron las aves (los cocodrilianos son los parientes vivos más cercanos a las aves, dinosaurios y pterosaurios).

 ORIGEN DEL VUELO

Sea quien fuera el primero en tener plumas, ahora mismo, como ya he señalado anteriormente, el otro acalorado e interesante debate, gira en torno a cómo se produjo la transición entre el empleo de plumas con función termorreguladora, exhibicionista para atraer a las hembras etc., y el vuelo, siendo dos teorías (perfectamente recogidas en el documental que podréis ver al final de la entrada) las más discutidas:

• Hipótesis arborícola

Como su propio nombre indica, sostiene que los antecesores de las aves se subían a los árboles, aprovechando la altura de estos para planear al arrojarse desde las ramas, con la ayuda de las incipientes plumas.
Las plumas a lo largo del tiempo habrían aumentado de tamaño al igual que la capacidad de aleteo por parte de estos seres, lo que les permitiría finalmente volar de manera más o menos controlada. El "único" problema de esta teoría es que no se ha demostrado la capacidad trepadora de Archaeopteryx, ni de algunos de sus parientes, y que en las zonas en las que se han hallado los fósiles de algunos de estos animales la altura de las plantas era más bien pequeña.

• Hipótesis corredora o cursorial

 
Según esta, los antecesores de las aves corrían por el suelo extendiendo sus extremidades anteriores para mantener el equilibrio mientras cazaban o huían de sus depredadores. La presencia de plumas rudimentarias podría haber mejorado la capacidad de estos para manenerse en el aire al aumentar la superficie de sus extremidades. Las plumas más grandes harían esta labor de manera más eficaz, hasta conseguir sostenerlos en el aire durante más tiempo, permitiéndoles volar. Eso sí, para ello debería de correr bastante rápido. 
Un punto en contra de esta teoría es que algunos de estos terópodos con plumas, las presentaban tanto en los brazos como en las patas, lo que no parece facilitar mucho la carrera, aunque tampoco la escalada...

Ken Dial (Universidad de Montana-Missoula) dice haber encontrado la solución en los pollos de las aves actuales, más concretamente en el batir de sus alas rudimentarias para ganar adherencia al terreno cuando hullen de un depredador por una pendiente inclinada. Pero también es cierto, que si arrojamos a ese mismo pollo desde una altura determinada, la ventana de un primer piso, como decía uno de mis alumnos, el batir de las alas le ayudaría a frenar o, al menos, amortiguar la caída.

Si queréis saber mi opinión, las dos me parecen factibles, y al mismo tiempo, no creo que una pueda ser excluyente de la otra pero, en esta ocasión, mi opinión no sirve de nada, así que seguiremos pendientes de las nuevas noticias que vayan surgiendo al respecto.

Ahora os dejo unas fantásticas imágenes de recreaciones de algunas de las especies mencionadas a lo largo de esta entrada.

Aurornis xui (160 mill. de años). Pasa por ser el ave más antigua conocida hasta la fecha. Fuente

Protoarchaeopteryx robusta Fuente

Caudipetryx zoui Fuente

Sinosauropteryx Fuente 
CURIOSIDAD:  Los colores mostrados son los reales del animal cuando estaba vivo. La información se extrae de los melanosomas (orgánulos celulares microscópicos que se hallan en plumas de aves actuales y que también tenían estos organismos) perfectamente conservados en los restos fósiles. Ver Zhang et al, 2010. Fuente

Anchiornis sp. Fuente

Microraptor gui. Fuente

Os dejo también un magnífico poster con espectaculares imágenes y recreaciones del posible aspecto de algunos de tantos terópodos emplumados descubiertos en las últimas décadas. Todas estas imágenes, así como información de todos los dinosaurios con plumas descubiertos hasta el momento, las podéis conseguir en el siguiente enlace

http://www.dinosaur-world.com/feathered_dinosaurs/0-feathered_dinosaurs.htm.

Dinosaurios con plumas, hasta 2007. Fuente

Para concluir, os dejo aquí el magnífico (creo que ya lo he dicho, pero no me importa, porque es cierto) documental titulado: 

El dinosaurio de cuatro alas: Microraptor, en el que se muestra el encendido debate existente sobre el origen del vuelo, y las distintas interpretaciones que, de un mismo fósil, hacen diferentes grupos de investigadores.

Espero que os guste, yo... ¡me voy volando!.

Fuentes:

- http://www.featherfolio.com/

- http://www.oh-i-see.com/blog/2013/11/04/lifes-wonders-drift-in-on-a-feather/

- http://www.bioscripts.net/zoowiki/temas/42C.html

- http://www.hablandodeciencia.com/articulos/wp-content/uploads/Origen_plumas.pdf.pdf

- http://www.nationalgeographic.com.es/2011/02/03/larga_curiosa_extravagante_evolucion_las_plumas.html

- http://www.nature.com/nature/journal/v498/n7454/full/nature12168.html

- http://www.theguardian.com/science/2013/may/29/early-bird-dawn-archaeopteryx-aurornis-xui

- http://www.elmundo.es/elmundo/2013/05/29/ciencia/1369843097.html

- http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2630069/

- Pascal Godefroit, Andrea Cau, Hu Dong-Yu, François Escuillié, Wu Wenhao and Gareth Dyke (2013). A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds. Nature 498 (7454):  pp. 359–362. doi:10.1038/nature12168

- Prum, R., & Brush, A. (2003). Which Came First, the Feather or the Bird? Scientific American, 288 (3), 84-93

- Prum, R., & Brush, A. (2002). The Evolutionary Origin And Diversification Of Feathers The Quarterly Review of Biology, 77 (3), 261-295 DOI: 10.1086/341993

- Xu, Xing; Zheng Xiao-ting; You, Hai-lu (20 de enero de 2009). «A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers».Proceedings of the National Academy os Sciences (Philadelphia). doi:10.1073/pnas.0810055106. PMID 19139401 

- Zhang, F., Kearns, S.L., Orr, P.J., Benton, M.J., Zhou, Z., Johnson, D., Xu, X. and Wang, X. (2010). "Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds." Nature 463, 1075-1078.

- LECTURA RECOMENDADA SOBRE LAS AVES: http://www.bioscripts.net/zoowiki/temas/42B.html